Neurální lišta: Klíčová struktura ve vývoji obratlovců

Na počátku vývoje celého nervového systému stojí dvě rozdílné populace buněk - neurální kmenové buňky (radiální glie) a buňky neurální lišty. Ve chvíli, kdy dochází ke specifikaci neuroepiteliálních buněk z ektodermu, prochází tyto buňky výraznými změnami jak na úrovni buněčné morfologie, tak na úrovni molekulární exprese.

Vznik neurální trubice a neurální lišty

Základ centrální nervové soustavy tvoří na začátku 3. týdne ploténka ztluštělého ektodermu, neurální ploténka. Má tvar pantoflíčku ležící ve střední čáře na dorzální straně embrya před primitívním uzlem. Laterální okraje ploténky se zvedají a vytvářejí neurální valy, mezi nimiž zůstává vkleslá neurální brázda. Neurální valy se přibližují k sobě, až nakonec srostou a vytvoří neurální trubici. Srůstání začíná v krční krajině a pokračuje kraniálním i kaudálním směrem. Uzavírání neuroporů postupuje kraniálně i kaudálně a dochází k úplnému uzavření předního neuroporu.

Neurální lišta je útvar vznikající v průběhu třetího týdne embryonálního vývoje během procesu neurulace, tj. tvorby nervové trubice. Buňky neurální lišty se diferencují z neuroektodermu podél neurálních valů. Vznikají v celé délce neurální trubice, kromě rostrální částí prosencephala. Během uzavírání neurální trubice procházejí buňky, které se nacházejí v místě neurální lišty, epithelo-mesenchymovou transformací, čímž z nervové trubice unikají a migrují do řady míst po těle embrya, kde budou později, po diferenciaci v buňky různých tkání, zastávat rozličné funkce.

Migrace buněk neurální lišty

V oblasti trupu dojde nejprve ke spojení neurálních valů, čímž se uzavře neurální trubice, a teprve poté je buňky neurální lišty opustí. Následně je čeká dvojí osud. Buňky neurální lišty v oblasti hlavy opouštějí neurální valy ještě před jejich spojením. Zatímco v trupu migrují buňky neurální lišty jednotlivě, v hlavě vytvářejí tři souvislé buněčné proudy s obrovským množstvím buněk.

Multipotence a rozmanité deriváty neurální lišty

Typickou vlastností nově vzniklých buněk neurální lišty je semikmenovost čili multipotence. To znamená schopnost adaptivně reagovat a rozlišit se do obrovského množství buněčných typů a derivátů. Buňky neurální lišty jsou základem mnoha různorodých tkání a typů buněk v celém embryu.

Čtěte také: Více o ASCUS a zdraví děložního čípku

V hlavě obratlovců vytvářejí buňky neurální lišty drtivou většinu skeletálních tkání: chrupavky, kosti, buňky pojivových tkání či škáru, mimo sklovinu všechny tkáně zubu. Také všechny pojivové tkáně hlavových svalů či tkáně, kam se tyto svaly upínají, mají původ v neurální liště. Vznikají z ní všechny pigmentové buňky celého těla (melanocyty, xantophory, erythrophory či iridiophory), nervové buňky (glie, parasympatické i sympatické neurony, enterické či senzorické neurony, Schwannovy buňky atd.), část předního mozku a větší část periferního nervstva (zbylá část vzniká z plakod). Přispívají i do kardiovaskulárního systému, cév a buněk endokrinního systému. Dále některé z buněk vrůstají do ultimobranchiálních tělísek a po jeho migraci kaudálně se přeměňují v parafolikulární buňky (C-buňky) štítné žlázy. Některé jejich budoucí osudy jsou obdobné těm z trupu, konkrétně přeměna v melanocyty a přeměna ve většinu neuronů a gliových buněk ganglií hlavových nervů.

Tabulka: Přehled vybraných derivátů neurální lišty

Evoluční význam a neurální lišta jako „čtvrtý zárodečný list“

Obratlovci se od ostatních skupin odlišují hlavně novými tkáněmi, které jsou většinou odvozené od buněk neurální lišty. Obratlovci vznikli díky zásadním přeměnám embryogeneze. Buňky neurální lišty přebudovávají zavedená schémata triblastického vývoje, v němž nově hrají zásadní roli indukční procesy a epigenetické interakce. Neurální lišta může být považována za další sekundární zárodečný list. Jak mezoderm, tak neurální lišta dávají vznik embryonálnímu mezenchymu. To ukazuje, že při vzniku obratlovců převzala neurální lišta značnou část funkcí mezodermu. Obratlovci tedy nemohou být považováni za klasická triblastika.

Z embryonálního hlediska je neurální lišta nejdůležitějším původním znakem obratlovců. Právě ona embryonálně konfiguruje základní evoluční novotvar obratlovců - hlavu. Většina znaků, jimiž se obratlovci odlišují od ostatních skupin (hlavové nervy se senzorickými ganglii, přední mozek, párové modifikace hltanu a jeho skeletálních elementů, pokryvný skeletální systém atd.) je z větší části odvozena od buněk neurální lišty.

Ukázalo se také, že struktury klasicky považované za homologické napříč skupinami nemusejí nutně embryonálně pocházet ze stejné zárodečné vrstvy a nemůžeme ani očekávat, že homologické elementy vyrůstají cestou identických vývojových mechanismů. Příkladem je skutečnost, že kosti a chrupavky v přední části hlavy obratlovců vznikají z buněk neurální lišty, zatímco zadní část stejných hlavových tkání vzniká z mezodermu. Experimenty prokázaly, že neurální lišta se ukázala být vývojově schopná mezoderm plně nahradit, což poukazuje na vývojovou plastičnost těchto tkání. Evoluční úspěch obratlovců je z části přisuzován právě této vývojové plastičnosti našich hlavových tkání.

Diferenciace buněk neurální trubice

Neuroepitelové buňky tvoří stěnu právě vytvořené neurální trubice, canalis centralis. Celou stěnu neurální trubice tyto buňky prostupují a ještě před uzavřením a hlavně po uzavření neurální trubice se rychle dělí a jejich počet masivně narůstá.

Čtěte také: Souvislosti kazeózní nekrózy s buňkami

Neuroblasty pocházejí z dělením neuroepithelových buněk. Nejprve mají centrální výběžek, který směřuje k lumen centrálního kanálku jako přechodný dendrit. Ten vycestuje do plášťové vrstvy podél radiálně uspořádaných gliových buněk, toto vlákno mizí a neuroblast je dočasně kulatý a bez výběžku - apolární neuroblast. Později se diferencují dva nové cytoplazmatické výběžky na protějších stranách buněčného těla - bipolární neuroblast. Jeden z výběžků roste rychleji a vytváří primitívní axon a výběžek na opačné straně se větví a vytváří primitivní dendrity - multipolární neuroblast, z něhož se vyvíjí zralý neuron. Axony neuronů basální ploténky pronikají okrajovou zónou a vystupují na ventrolaterálním obvodu hřbetní míchy. Zadní míšní kořeny jsou tvořeny souborem vláken vycházejících z buněk spinálních ganglií. Centrifugální výběžky se připojují k ventrálním kořenům míšních nervů a společně vytvářejí míšní nerv. Myelinovou pochvu periferních nervů vytvářejí Schwannovy buňky. Ty pocházejí z neurální lišty a migrují do periferie.

Glioblasty, které vznikají z neuroepithelových buněk, migrují z neuroepithelové periventrikulární vrstvy do plášťové vrstvy, kde se diferencují v astrocyty dvojího typu - plazmatické a fibrilární astrocyty. V periventrikulární zóně se nacházejí buňky, které nevycestovaly a diferencují se v ependymové buňky, vystýlají dutiny CNS.

Čtěte také: Vše o oválných betonových buňkách

tags: #co #jsou #bunky #neuralni #listy

Oblíbené příspěvky:

• Přečtěte si o systémech pro vyrovnávání dlaždic
• kompletní řešení pro vaše schodiště
• Jak opravit plastovou nádržku
• Vše o pěnové fólii Mirelon
• Průvodce výběrem izolace